Dinâmica da dormência de gemas reprodutivas e vegetativas de pessegueiro em um clima subtropical

1. Introdução

O pessegueiro (Prunus persicaL. Batsch), assim como outras frutíferas de clima temperado, apresenta um período de repouso hibernal, onde baixas temperaturas são geralmente necessárias para o seu desenvolvimento. Esta fase, chamada de dormência, é um mecanismo fisiológico complexo que as plantas utilizam para se proteger de condições climáticas desfavoráveis. Frio insuficiente durante a dormência pode reduzir a abertura de gemas, provocar um florescimento desuniforme e extenso, aumentar a abscisão das gemas floríferas, reduzir a frutificação efetiva e a qualidade das flores e dos frutos (Melke, 2015). O conhecimento sobre a dinâmica da dormência das frutíferas de clima temperado em uma região é importante para auxiliar em trabalhos de melhoramento genético e para a aplicação mais adequada de diversos tratos culturais.

A dormência é comumente classificada em três tipos, de acordo com a origem dos sinais bioquímicos que controlam o processo: paradormência, quando os sinais se originam dentro da planta mas fora da estrutura/gema, como por exemplo, a dominância apical e a presença de folhas; endodormência, quando os sinais encontram-se somente no interior da estrutura/gema; ecodormência, que se refere ao controle do processo por agentes externos à planta, como por exemplo, baixas temperaturas e deficiência hídrica (Lang et al., 1987). É geralmente aceito que, para brotarem normalmente, as gemas necessitam de uma quantidade mínima de baixas temperaturas durante a endodormência e de calor durante a ecodormência, as quais definem os seus requerimentos de frio e de calor, respectivamente, que variam entre espécies e cultivares.

Dois dos métodos biológicos mais utilizados para o estudo da dormência são o de estacas com nós isolados e o de ramos destacados com gemas intactas (Anzanello et al., 2014). No primeiro é deixada uma só gema, ou as gemas de um só nó, objetivando avaliar principalmente a endodormência, enquanto no segundo os ramos são avaliados com todas as gemas, não se diferenciando, neste caso, a paradormência da endodormência. Em ambos os métodos as gemas são submetidas ao calor artificial para induzir a brotação. O método que conserva as gemas intactas no ramo permite que se obtenha condições mais representativas das condições reais da planta (Campoy et al., 2011; Anzanello et al., 2014). O objetivo deste trabalho foi avaliar a evolução e a intensidade da dormência das gemas floríferas, vegetativas laterais e terminais de pessegueiro, utilizando ramos sem a retirada de gemas, no período de março a julho, de um pomar situado no litoral sul do estado de Santa Catarina, Brasil.

2. Material e métodos

O pomar experimental estava localizado nas coordenadas de 28^o30’15’’S, 49^o17’31”W e altitude de 250 m, em um Argissolo, na comunidade de Rancho dos Bugres, Urussanga, SC, Brasil. O clima, segundo a classificação de Koppen, é Cfa. O genótipo avaliado foi o cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’, sobre porta-enxerto ‘Okinawa’, com sete anos de idade e espaçamento de 6,0 x 2,5 m. Este genótipo de pessegueiro foi desenvolvido no Projeto de Melhoramento Genético de Pessegueiro da Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina – Epagri, sendo considerado um cultivar de baixa exigência em frio.

O método biológico utilizado foi o de ramos destacados com gemas intactas. Ramos de ano, com cerca de 30 cm de comprimento, foram coletados na altura aproximada de 1,70 m do solo nos dias 15 dos meses de março a julho de 2018, em um delineamento de blocos ao acaso, com quatro repetições (10 plantas sequenciais por repetição). De cada planta foram colhidos quatro ramos por mês, totalizando 40 ramos por repetição. As folhas eventualmente presentes nos ramos amostrados em março e abril (nestes dois meses as plantas apresentavam cerca de 50% e 10% de folheação, respectivamente) foram cortadas no pecíolo com uma tesoura. Em cada mês, 10 ramos de cada repetição que seriam submetidos aos tratamentos de frio foram agrupados em feixes. Estes feixes foram acondicionados em papel de jornal umedecido com vaporizador e acondicionados em sacos plásticos.

Os tratamentos consistiram de: T1 – ramos sem frio adicional; T2 – 150 horas de frio abaixo de 7,0 ^oC (HF); T3 – 300 HF; T4 – 450 HF. As horas de frio foram obtidas em geladeira com temperatura de aproximadamente 4,0 ^oC, com os ramos em posição inclinada (45º) e gemas terminais mais elevadas. Antes de acondicionados em estufa ‘BOD’ (Biochemical Oxygen Demand) a 25,0 ^oC, os ramos foram cortados em tamanho de 20 cm e mergulhados sequencialmente em etanol 70% e hipoclorito de sódio 2,5%, por cerca de um minuto em cada produto, com três enxagues posteriores em água destilada (Anzanello et al., 2014). Após, os ramos foram enumerados e colocados em vasos com espuma fenólica de 3,8 cm de espessura, umedecida semanalmente, utilizando-se um vaso para cada repetição. A temperatura na estufa ‘BOD’ foi de 25,0 ^oC, com umidade aproximada de 90% e fotoperíodo de 16 horas. No tratamento T1 os ramos eram direcionados no mesmo dia da coleta para a estufa ‘BOD’.

Por ser observada uma baixa porcentagem de gemas laterais abertas por ramo (média de 1,7 brotações laterais de cada tipo de gema por ramo), foram realizadas análises das porcentagens de ramos que apresentaram gemas abertas e o tempo para brotação da primeira gema que abriu no ramo (TMB), tempo este correspondente ao período entre o acondicionamento dos ramos na estufa ‘BOD’ e a abertura da gema. A contagem dos ramos com gema reprodutiva, vegetativa lateral e vegetativa terminal aberta e a determinação do tempo médio de brotação (TMB) das primeiras gemas abertas de cada tipo, foi efetuada duas vezes por semana, durante 40 dias. Considerou-se que as gemas floríferas e vegetativas estavam abertas quando atingiram os estágios de flor aberta e ponta verde, respectivamente. As datas de início e de plena floração e brotação vegetativa no pomar (a campo) foram obtidas através de contagem semanal de 40 ramos marcados em 40 plantas.

Os dados de temperatura horária foram obtidos de uma estação meteorológica automática situada nas coordenadas de 28°27'51.1"S, 49°15'19.6"W e altitude de 358 m,a cerca de 5 km do pomar experimental. A partir destes dados foram calculados a temperatura média das médias e média das mínimas pentadal, a temperatura média das médias mensal e o total de horas em que a temperatura permaneceu abaixo de uma determinada temperatura base no mês.

Com relação ao frio natural acumulado nas datas de amostragem dos ramos, não ocorreram, no ano de 2018, temperaturas inferiores a 7,0 °C nos dias anteriores a 15 de maio, sendo registradas 102 horas abaixo 7,0 °C antes de 15 de junho e 152 horas acumuladas antes de 15 de julho.

As variáveis percentuais foram transformadas, para as análises estatísticas, pela expressão arcsen . As médias foram comparadas pelo método de Scott-Knott a 5%.

3. Resultados e discussão

Os ramos de 20 cm coletados apresentaram, em média, 16,3 gemas reprodutivas e 7,4 gemas vegetativas. Foi observado que após 40 dias no ‘BOD’, o número de gemas laterais abertas por ramo foi baixo. Nos ramos que apresentaram gemas laterais abertas, o número destas variou entre um e quatro, para cada tipo de gema, estando localizadas geralmente na parte distal do ramo. Essa baixa brotação observada das gemas laterais possivelmente está relacionada com a dominância apical, principalmente das inibições correlativas relacionadas à gema terminal (Anzanello et al., 2014; Anzanello et al., 2020). Mas as diferentes profundidades de dormência (endodormência heterogênea) das gemas laterais ao longo do ramo (Leite, 2020), associadas com a degeneração gradual dos ramos destacados, também podem estar relacionadas com esta baixa taxa de brotação.

O pomar de origem dos ramos utilizados no presente estudo apresentou início de floração (5% de flores abertas) no dia 10 de julho de 2018 e plena floração (70% de flores abertas) em torno do dia 25 de julho. O início da brotação vegetativa ocorreu no dia 20 de julho, com plena brotação vegetativa (70% de gemas vegetativas abertas) em torno de 05 de agosto. Portanto, a plena floração no pomar ocorreu cerca de 10 dias antes da plena brotação vegetativa.

As gemas floríferas, vegetativas laterais e terminais dos ramos não submetidos ao frio suplementar (T1) apresentaram um TMB decrescente com valores médios de 29 a 7 dias de março a julho. Este comportamento do TMB ao longo dos meses indica que ocorreu uma diminuição gradativa da intensidade da dormência nos três tipos de gemas em condições de campo (T1), já que estes ramos não foram submetidos ao frio experimental. Através da Figura 1 também é possível observar que a profundidade de dormência das gemas floríferas foi inferior, em todos os meses, à das gemas vegetativas laterais, sendo este resultado concordante com outros trabalhos em pessegueiro (Gariglio et al., 2006; Souza et al., 2017). Este menor TMB das gemas floríferas em relação às vegetativas é um dos fatores relacionados com a ocorrência da floração antes da brotação vegetativa para algumas espécies e cultivares de frutíferas de clima temperado (Guo et al., 2014; Souza et al., 2017).

Figure 1: Average time for sprouting (TMB), in days, of the terminal buds (Term) and of the first open lateral vegetative (Veg) and reproductive buds (Flor), of detached branches in different months, from ‘SCS444 Nicoleto’ peach cultivar, after exposure to constant temperature of 25 ^oC. Urussanga, SC, Brazil, 2018.

Figura 1: Tempo médio para brotação (TMB), em dias, das gemas terminais (Term) e das primeiras gemas vegetativas laterais (Veg) e floríferas (Flor), de ramos destacados em diferentes meses, do cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’, após exposição à temperatura constante de 25 ^oC. Urussanga, SC, Brasil, 2018.

A seguir são destacados três comportamentos fenológicos observados nas gemas floríferas: 1 - as gemas sem frio suplementar (T1) apresentaram uma redução significativa do TMB nos meses de junho e julho (inferiores a 9 dias) em relação aos meses anteriores, com TMB superiores a 14 dias (Tabela 1); 2 - O porcentual de ramos florescidos sem frio suplementar não diferiu significativamente entre os meses de junho e julho, tendo sido significativamente superior aos meses de março e abril, e significativamente superior aos meses de março a maio para os demais tratamentos (Tabela 2); 3 - Os ramos colhidos em junho e julho foram os únicos que não apresentaram diferenças estatisticamente significativas no TMB entre si, para qualquer tratamento, e entre os tratamentos dentro de cada mês (Tabela 1), indicando que as baixas temperaturas suplementares nestes dois meses não ocasionaram um efeito aparente sobre as gemas floríferas. Estas três características descritas acima indicam que em meados de junho as gemas floríferas estavam em um estado de dormência diferenciado dos meses anteriores, estado este relativamente mais superficial e significativamente em um mesmo nível que o de meados de julho. A partir de meados de junho, portanto, as gemas floríferas podem ser consideradas como em fase de ecodormência.

Table 1: Average time for sprouting (TMB), in days, of the first open flower and vegetative buds and of the terminal buds from detached branches from ‘SCS444 Nicoleto’ peach cultivar, subjected to different treatments of chill hours below 7.0 ^oC, from March to July. Urussanga, SC, Brazil, 2018.

Tabela 1: Tempo médio para brotação (TMB), em dias, das primeiras gemas floríferas e vegetativas e das gemas terminais de ramos destacados do cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’, submetidos a diferentes tratamentos de horas de frio abaixo de 7,0 ^oC, nos meses de março a julho. Urussanga, SC, Brasil, 2018.

Gemas floríferasy
Trat.z	Mar	Abr	Mai	Jun	Jul
T1	27,1 a A	18,7 a B	14,8 a C	8,6 a D	5,9 a D
T2	22,1 b A	14,6 b B	13,5 a B	7,4 a C	4,9 a C
T3	19,2 c A	13,1 b C	15,3 a B	5,9 a D	4,2 a D
T4	17,3 c A	12,2 b B	9,7 b C	7,5 a D	5,2 a D
Gemas vegetativasy
T1	33,3 a A	23,0 a B	20,5 a B	11,8 a C	8,5 a D
T2	22,7 b A	21,3 a A	16,6 b B	13,7 a C	5,9 a D
T3	18,6 c A	11,6 b B	17,1 b A	11,2 a B	6,1 a C
T4	11,5 d A	10,7 b A	11,4 c A	9,8 a A	6,2 a B
Gemas terminaisy
T1	26,0 a A	21,0 a B	18,9 a B	12,4 a C	5,5 a D
T2	20,5 b A	17,5 b B	15,5 b B	11,6 a C	4,3 a D
T3	9,8 c B	8,6 c B	13,4 b A	9,2 b B	4,2 a C
T4	6,7 c A	6,8 c A	7,2 c A	7,8 b A	3,8 a B

^z T1 – Ramos sem frio adicional; T2 – Ramos submetidos a 150 horas de frio; T3 – 300 horas de frio; T4 – 450 horas de frio.

^y Para cada tipo de gema, letras minúsculas iguais dentro da coluna indicam que as médias dos tratamentos não diferiram entre si, ao nível de 5%, pelo método de Scott-Knott; letras maiúsculas iguais dentro da linha indicam que as médias não diferiram entre si ao nível de 5%, pelo método de Scott-Knott.

Nos três tipos de gemas, o resfriamento de 300 HF (T3) promoveu um aprofundamento significativo da dormência (aumento de TMB) no mês de maio, em relação ao mês anterior (Tabela 1). O momento de máximo TMB é comumente associado com uma endodormência mais profunda das gemas. Oliveira Filho & Carvalho (2003) observaram, através do método de nós isolados, que a endodormência mais intensa de duas cultivares de pessegueiro ocorreu em 09 de maio, em Fazenda Rio Grande, Paraná. Por sua vez, Gonçalves Pinto (2018) observou que o final da endodormência de duas cultivares de pessegueiro ocorreram em 09 de junho, em Pato Branco, PR, o que indica, também, a ocorrência da endodormência mais profunda em maio, como observado no presente trabalho.

Table 2. Percentage of intact cuttings with open flower, lateral and vegetative terminal buds from ‘SCS444 Nicoleto’ peach cultivar, subjected to different treatments of chill hours below 7.0 ^oC, from March to July. Urussanga, SC, Brazil, 2018.

Tabela 2. Porcentagem de ramos destacados com gema florífera, vegetativa e terminal abertas, do cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’, após serem submetidos a diferentes tratamentos de horas de frio abaixo de 7,0 ^oC, nos meses de março a julho. Urussanga, SC, 2018.

Gemas floríferasy
Trat.z	Mar	Abr	Mai	Jun	Jul
T1	33 a B	28 a B	47 a A	66 a A	66 a A
T2	35 a B	35 a B	42 a B	75 a A	61 a A
T3	37 a B	45 a B	47 a B	65 a A	72 a A
T4	35 a B	25 a B	37 a B	50 a A	70 a A
Gemas vegetativasy
T1	12 b B	17 b B	12 b B	18 b B	79 a A
T2	15 b C	40 a B	17 b C	17 b C	69 a A
T3	25 b B	65 a A	70 a A	47 a A	57 a A
T4	67 a A	60 a A	62 a A	50 a A	70 a A
Gemas terminaisy
T1	92 a A	72 a A	36 b B	51 b B	79 a A
T2	83 a A	79 a A	53 b B	53 b B	80 a A
T3	98 a A	92 a A	85 a A	77 a A	87 a A
T4	100 a A	95 a A	92 a A	70 a B	84 a A

^z T1 – Ramos sem frio adicional; T2 – Ramos submetidos a 150 horas de frio; T3 – 300 horas de frio; T4 – 450 horas de frio.

^y Para cada tipo de gema, letras minúsculas iguais dentro da coluna indicam que as médias dos tratamentos não diferiram entre si, ao nível de 5%, pelo método de Scott-Knott; letras maiúsculas iguais dentro da linha indicam que as médias não diferiram entre si ao nível de 5%, pelo método de Scott-Knott.

Em maio, o tratamento com 300 HF (T3) induziu todos os tipos de gemas para um estado de dormência significativamente mais profundo em relação ao mesmo tratamento do mês anterior (Tabela 1). Entretanto, neste mês, o tratamento com 450 HF (T4) induziu as gemas floríferas a um estado de dormência significativamente mais superficial que o mês de abril e, também, induziu todos os tipos de gemas a um estado de dormência significativamente mais superficial que o observado com T3 (Tabela 1). O tratamento com 450 HF no mês de maio também foi capaz de induzir as gemas vegetativas laterais e as terminais a um nível de dormência significativamente igual ao do mês de junho. Uma possível explicação para este comportamento fenológico é que, quando as gemas foram submetidas a 450 horas de frio em maio, as primeiras 300 horas foram empregadas para a indução das gemas para a endodormência, enquanto as 150 horas de frio complementares subsequentes serviram para a superação parcial (gemas reprodutivas) ou total (gemas vegetativas laterais e terminais) neste mês (Tabela 1).

A indução da endodormência em pessegueiro ocorre em resposta à diminuição do fotoperíodo e da temperatura (Li et al., 2018; Zhu et al., 2020), sendo a temperatura o principal fator (Pio et al., 2019). Na Figura 2 é possível observar que a endodormência mais intensa observada em 15 de maio está associada a uma queda das temperaturas. Em abril não ocorreram temperaturas abaixo de 10,0 °C, sendo registradas apenas 12 horas abaixo de 13,0 °C e 153 horas abaixo de 16,0 °C. Em maio, entretanto, foram registradas 41 horas com temperaturas abaixo de 7,0 °C, 106 abaixo de 10,0 °C e 237 abaixo de 13,0 °C.

Figure 2: Average temperature and average minimum temperature over five-day periods, from March to July 2018, in Urussanga, SC, Brazil.

Figura 2: Temperaturas médias e média das mínimas pentadais, de março a julho de 2018, em Urussanga, SC, Brasil.

Alguns trabalhos relacionam a indução da endodormência ou seu momento de maior profundidade à abscisão/queda das folhas (Campoy et al., 2011; Yamane, 2014; Fadón et al., 2020). As plantas dos ramos coletados em meados de março estavam com cerca de 50% das folhas e em meados de abril com cerca de 10%. Fadón et al. (2020), denominaram a fase de queda das folhas, imediatamente anterior a fase de endodormência, como fase de ‘indução da dormência’. Por estes motivos, e em razão das temperaturas até meados de abril serem relativamente mais elevadas que as que ocorreram posteriormente (Figura 2), considerou-se que até 15 de abril as gemas laterais floríferas e vegetativas, de maneira geral, encontravam-se em um estado que foi denominado de ‘paradormência e/ou indução da dormência’. Deste modo, assumindo uma ocorrência sequencial dos três tipos de dormência, e de acordo com os resultados obtidos, foi sugerida uma possível sequência para descrever a evolução da dormência das gemas floríferas no período avaliado: paradormência/indução até meados de abril, seguido pela endodormência até meados de junho (com endodormência mais profunda em meados de maio) e, posteriormente, a ecodormência, como pode ser observado na Figura 3. Temperaturas moderadas como as observadas em abril podem ser suficientes para induzir, e até suprimir, a endodormência em pessegueiro, sendo que as gemas podem entrar e sair da dormência em temperaturas superiores a 15 °C (Campoy Corbalán, 2009; Zhang et al., 2021). Portanto, não se pode descartar a possibilidade de ocorrência de indução/início da endodormência inclusive no mês de março na região do presente estudo,já que a endodormência em gemas reprodutivas de alguns genótipos de pessegueiro pode ser iniciada e evoluir sob a influência de temperaturas amenas entre 13 e 19 °C (Pola et al., 2019).

Figure 3: Average time for sprouting (TMB), at 25.0 ^oC, of first open flower bud in intact cutting from ‘SCS444 Nicoleto’ peach cultivar without supplementary chill (T1), submitted to 150 hours of chill (HF) below 7.0 ^oC (T2), 300 HF (T3) and 450 HF (T4), from mid-March to mid-July, where PARA/INDU, ENDO and ECO correspond to the estimated phases of paradormancy and/or dormancy induction, endodormancy and ecodormancy, respectively. The error bars represent the standard error. Tm represents the average monthly temperature in 2018. Urussanga, SC, Brazil, 2018.

Figura 3: Tempo médio para brotação (TMB), à 25,0 ^oC, da primeira gema florífera aberta em ramos destacados do cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’sem frio suplementar (T1), submetidos a 150 horas de frio (HF) abaixo de 7,0 ^oC (T2), 300 HF (T3) e 450 HF (T4), de meados de março a meados de julho, onde PARA/INDU, ENDO e ECO correspondem às fases estimadas de paradormência e/ou indução da dormência, endodormência e ecodormência, respectivamente. As barras de erro representam o erro padrão. Tm representa a temperatura média mensal no ano de 2018. Urussanga, SC, Brasil, 2018.

A sequência comum, da senescência até a brotação, é geralmente a paradormência seguida pela endodormência e, após, a ecodormência (Bonhomme et al., 2000). Entretanto, a evolução da dormência é considerada um processo contínuo, com interações entre estas fases (Delpierre et al., 2016). Por este motivo, salienta-se que a tipificação aqui apresentada é meramente esquemática, um modelo sequencial, já que em um ramo destacado com as gemas intactas é difícil diferenciar os tipos de dormência que ali atuam ou determinar os seus momentos exatos de transição.Além disso, a tipificação estimada (Figura 3) foi baseada somente em amostragens mensais.

As gemas vegetativas laterais não apresentaram diferenças estatisticamente significativas entre tratamentos nos TMBs dentro dos meses de junho e julho, de maneira semelhante ao observado com as gemas reprodutivas (Tabela 1). Contudo, diferentemente do ocorrido com as gemas reprodutivas, apresentaram uma diminuição significativa nos valores de TMB de junho para julho, para todos os tratamentos, evidenciando um efeito diferencial dos tratamentos entre estes dois meses (Tabela 1). Esta diminuição significativa no TMB de junho para julho também foi observada nas gemas vegetativas terminais (Tabela 1). Além disso, o frio suplementar acima de 300 horas influenciou significativamente o percentual de ramos com gema vegetativa lateral e com terminal aberta no mês de junho, mas não em julho (Tabela 2). Estes resultados indicam que, se em julho as gemas vegetativas laterais e terminais encontravam-se em uma condição ecodormente, não se pode considerar esta mesma condição fisiológica para o mês de junho. Por estes motivos, considerou-se que em meados de junho as gemas vegetativas laterais e terminais ainda se encontravam em endodormência. Com base nos resultados obtidos, a tipificação temporal da dormência sugerida para as gemas vegetativas terminais é semelhante à das vegetativas laterais, podendo ser visualizadas nas figuras 4 e 5.

Figure 4: Average time for sprouting (TMB), at 25.0 ^oC, of first open lateral vegetative bud in intact cutting from ‘SCS444 Nicoleto’ peach cultivar without supplementary chill (T1), submitted to 150 hours of chill (HF) below 7.0 ^oC (T2), 300 HF (T3) and 450 HF (T4), from mid-March to mid-July, where PARA/INDU, ENDO and ECO correspond to the estimated phases of paradormancy and/or dormancy induction, endodormancy and ecodormancy, respectively. The error bars represent the standard error. Urussanga, SC, Brazil, 2018.

Figura 4: Tempo médio para brotação (TMB), à 25,0 ^oC, da primeira gema vegetativa lateral aberta em ramos destacados do cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’sem frio suplementar (T1), submetidos a 150 horas de frio (HF) abaixo de 7,0 ^oC (T2), 300 HF (T3) e 450 HF (T4), de meados de março a meados de julho, onde PARA/INDU, ENDO e ECO correspondem às fases estimadas de paradormência e/ou indução da dormência, endodormência e ecodormência, respectivamente.As barras de erro representam o erro padrão. Urussanga, SC, Brasil, 2018.

A época da queda das folhas pode estar relacionada com a duração e intensidade da dormência das gemas terminais em pessegueiro e, geralmente, os meristemas terminais exercem, mas não sofrem, dominância apical, diferentemente das gemas laterais (Campoy Corbalán, 2009). Desta forma, a gema vegetativa terminal, sem a presença de folhas, pode ser considerada como livre de estímulos paradormentes. Na Tabela 2 é possível observar que, de maneira geral, as gemas terminais apresentaram elevados percentuais de brotação, maiores que as das gemas laterais floríferas e vegetativas, principalmente nos meses de março a junho. Possivelmente este percentual relativamente elevado das gemas terminais está relacionado com a ausência (ou menor intensidade) de inibições correlativas.

Figure 5: Average time for sprouting (TMB), at 25.0 ^oC, of terminal vegetative bud in intact cutting from ‘SCS444 Nicoleto’ peach cultivar without supplementary chill (T1), submitted to 150 hours of chill (HF) below 7.0 ^oC (T2), 300 HF (T3) and 450 HF (T4), from mid-March to mid-July, where PARA/INDU, ENDO and ECO correspond to the estimated phases of paradormancy and/or dormancy induction, endodormancy and ecodormancy, respectively. %Brot is the percentage of open terminal buds without supplementary chill. The error bars represent the standard error of TMB. Urussanga, SC, Brazil, 2018.

Figura 5: Tempo médio para brotação (TMB), à 25,0 ^oC, da gema vegetativa terminal em ramos destacados do cultivar de pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’sem frio suplementar (T1), submetidos a 150 horas de frio (HF) abaixo de 7,0 ^oC (T2), 300 HF (T3) e 450 HF (T4), de meados de março a meados de julho, onde PARA/INDU, ENDO e ECO correspondem às fases estimadas de paradormência e/ou indução da dormência, endodormência e ecodormência, respectivamente. %Brot representa a porcentagem de gemas terminais brotadas sem frio suplementar.As barras de erro representam o erro padrão de TMB. Urussanga, SC, Brasil, 2018.

Os resultados relativos ao porcentual de gemas terminais brotadas sem frio suplementar (T1), confirmam a ocorrência de uma endodormência mais intensa em meados de maio (Tabela 2 e Figura 5). De março a meados de maio ocorreu a instalação/aprofundamento da dormência, quando o percentual caiu de 92% para 36% de gemas abertas, e a partir daí, com a gradual superação da endodormência pela ação das baixas temperaturas, atingiu 79% em meados de julho (Tabela 2 e Figura 5). O percentual mais elevado de gemas terminais com relação às laterais pode estar relacionado à falta de dominância apical e ao menor requerimento de frio das gemas terminais (Malcolm, 2004; Melke, 2015).

Os diferentes tratamentos não aumentaram significativamente a porcentagem de gemas floríferas brotadas em nenhum dos meses (Tabela 2). Nos meses de junho e julho, isto pode ser devido à ecodormência. Mas, em março, abril e maio as gemas vegetativas laterais, ao contrário das reprodutivas, responderam ao frio artificial. Em qualquer estágio de dormência do pessegueiro, a abertura da gema vegetativa pode ser parcialmente induzida pela exposição a altas temperaturas. No entanto, as gemas floríferas são mais específicas em suas necessidades de baixa temperatura e, ao contrário das vegetativas, são menos propensas a serem induzidas a quebrar a dormência prematuramente quando expostas a altas temperaturas (Malcolm, 2004). Isto pode ser também devido à que as gemas reprodutivas respondam diferentemente à baixa temperatura artificial utilizada.

Na região do presente estudo, todas as cultivares exploradas comercialmente florescem antes da brotação vegetativa. Segundo Campoy et al. (2011), essa antecipação é devida à menor necessidade de frio das gemas reprodutivas. Gariglio et al., (2006) observaram que em ramos não resfriados de pessegueiro a floração ocorreu antes da brotação vegetativa em sete de oito cultivares avaliadas emEsperanza, província de Santa Fé, Argentina, mas com o resfriamento experimental esta proporção diminuiu significativamente. Portanto, o frio na endodormência pode ter alguma influência sobre a antecipação relativa da floração na região. Por outro lado, as diferenças entre as datas de florescimento e da brotação vegetativa do pessegueiro podem também ser devidas aos seus diferentes requerimentos de calor durante a ecodormência (Guo et al., 2014; Souza et al., 2017). O TMB também pode ser utilizado como um indicativo da necessidade de calor para a abertura das gemas (Gariglio et al., 2012) e, como pode ser visto na Figura 1, as gemas reprodutivas no mês de julho apresentaram um menor TMB, podendo, portanto, teoricamente, essa menor necessidade de calor também estar relacionada com a floração antecipada que ocorre, na região, em relação à brotação vegetativa.

4. Conclusões

Os resultados de TMB (tempo médio de brotação) obtidos no presente trabalho indicaram que, sob as condições experimentais relatadas, a endodormência mais profunda do pessegueiro ‘SCS444 Nicoleto’ ocorreu em meados de maio. Foi observado que as gemas floríferas apresentaram um TMB inferior às vegetativas em todos os meses avaliados, e que atingiram a ecodormência em meados de junho, enquanto que as vegetativas atingiram este estágio posteriormente.

As gemas reprodutivas e vegetativas laterais do pessegueiro sofrem forte dominância apical, uma das inibições correlativas que caracterizam a paradormência. Este efeito paradormente sobre estes dois tipos de gemas foi expresso pelas relativamente baixas porcentagens de brotação e elevados TMB observados nas gemas floríferas e vegetativas laterais, não submetidas ao frio artificial, em meados de março e abril. As gemas vegetativas terminais, ao contrário, neste mesmo período inicial, apresentaram alta porcentagem de brotação, possivelmente por não sofrerem o efeito de dominância apical. A porcentagem de brotação das gemas terminais não submetidas ao frio artificial, entretanto, indicou claramente uma indução/estabelecimento da endodormência de meados de março a meados de maio e, a partir deste ponto, uma superação da endodormência até meados de julho. Portanto, a utilização do percentual de brotação das gemas terminais pode se constituir em uma variável útil para expressar mais claramente o momento da endodormência mais profunda do pessegueiro na região do estudo. Entretanto, mais estudos neste sentido serão necessários.

Sabe-se que diferentes genótipos de pessegueiro, em interação com variadas condições climáticas, apresentam comportamentos fenológicos diferenciados. Por este motivo, sugere-se que, futuramente, os trabalhos de pesquisa procurem caracterizar a evolução da dormência e o requerimento de frio e calor de cultivares diversas.

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