Efecto del ácido giberélico sobre la brotación y emergencia en tubérculos de papa semilla

1. Introducción

La papa (Solanum tuberosumL.) es una planta herbácea anual perteneciente a la familia de las Solanáceas, originaria de América del Sur y cultivada en todo el mundo por sus tubérculos comestibles (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria [EMBRAPA], 2015). Es el tercer cultivo alimenticio más importante en el mundo, en términos de consumo humano después del arroz y el trigo (International Potato Center - CIP, 2022).

En Paraguay es cultivado principalmente por productores de la agricultura familiar y el área plantada en el año agrícola 2019/2020 fue de 270 ha, con un rendimiento promedio de 14,37 t.ha^-1 (Ministerio de Agricultura y Ganadería - MAG / Dirección de Censo y Estadísticas Agropecuarias - DCEA, 2020). A pesar de la reducida superficie cultivada, el país presenta condiciones de clima y suelo favorables para el desarrollo del cultivo, sin embargo, su expansión se ve limitado entre otras causas por la escasa disponibilidad de material propagativo (tubérculo-semilla), debiéndose recurrir a la importación para poder realizar la plantación. Esto es por la carencia de cámaras de almacenamiento con temperatura y humedad controlada, para el almacenaje de tubérculo semilla, que permitan mantener el vigor y producir brotes fuertes y sanos.

Los meristemas de la papa presentan dormición después de la formación del tubérculo por un periodo de tiempo entre una y quince semanas posteriores a la cosecha, dependiendo de la variedad, tamaño del tubérculo y condiciones de almacenamiento (Degebasa, 2020; Velástegui-Espín et al., 2018). La dormición es el estado fisiológico caracterizado por la ausencia de emisión de brotes del tubérculo, aunque las condiciones ambientales son adecuadas (Mani et al., 2014).

Entre las sustancias utilizadas para romper la dormición se encuentran las giberelinas, que son compuestos naturales que actúan como reguladores endógenos del crecimiento y el desarrollo en los vegetales superiores (Taiz et al., 2017). Existen diversas investigaciones que demuestran que la aplicación delAG₃ a los tubérculos de papa semilla permite romper el periodo de dormición y adelantar la brotación (Alexopoulos et al., 2008; Huamán et al., 2017; Wróbel et al., 2017; Mustefa et al., 2017; Chindi & Tsegaw, 2019; Lizarazo-Peña et al., 2020; Deligios et al., 2020).

En el país, la plantación de papa se puede realizar en dos épocas del año, la primera comprende los meses de marzo y abril, y la segunda en julio y agosto (Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria - IPTA, 2019). Sin embargo, debido a la dormición que presentan los tubérculos después de la cosecha, resulta imposible usar los provenientes de la primera época de plantación para la segunda época. Por lo mencionado, es necesario buscar tecnologías que permitan romper la dormición de los tubérculos provenientes de la primera época de plantación para poder utilizar en la segunda época.

El objetivo este trabajo fue evaluar los efectos de diferentes dosis y tiempos de inmersión enAG₃ en la brotación, vigor y emergencia de tubérculos de papa, cultivar Spunta.

2. Materiales y Métodos

2.1. Sitio del ensayo, tratamientos, diseño experimental y material genético:

El ensayo se realizóen condiciones de laboratorio y de campo en el Centro de Investigación “Hernando Bertoni” - CIHB, dependiente del Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria - IPTA, localizado en el municipio de Caacupé, departamento de Cordillera, Paraguay, ubicado a 25° 23' 16.38" latitud Sur y 57° 11' 22.24" longitud Oeste y altitud de 273 m, entre los meses de junio y noviembre de 2018. El clima de la zona se clasifica como tropical húmedo, con medias anuales de temperatura de 23,1 °C y precipitación de 1.490 mm (Dirección Nacional de Aeronáutica Civil- DINAC, 2021). El suelo es originario de arenisca, pertenece al orden Alfisol, caracterizado por presentar una camada superficial con pH ácido y baja fertilidad (López et al., 1995).

Los tratamientos estuvieron constituidos por la combinación de tres dosis de AG₃ (10, 20 y 30 ppm) y tres tiempos de inmersión de los tubérculos en la solución (5, 10 y 15 minutos) y un testigo absoluto, totalizando 10 tratamientos. El diseño experimental utilizado fue de bloques completos al azar con arreglo factorial 3x3+1, con tres repeticiones. Cada unidad experimental estuvo representada por 20 tubérculos enteros. El material genético utilizado fue la cultivar Spunta, que es la más difundida en el país.

2.2. Ensayo en laboratorio:

Los tubérculos utilizados provinieron de una parcela de multiplicación del CIHB plantada (sembrada) en el mes de marzo de 2018, donde fueron marcadas las plantas sanas y vigorosas, que fueron cosechadas el 7 de junio de 2018. Luego de la cosecha se procedió a seleccionar los tubérculos sin síntomas del ataque de plagas y enfermedades, con peso entre 30 a 60 g, y al lavado hasta dejarlos libres de impurezas que puedan causar contaminaciones. Posteriormente fueron tratados con Carbendazim por inmersión, utilizando una dosis de 2 ml L^-1 de agua.

Cinco días después de la cosecha, se procedió a la aplicación de los tratamientos. Para el efecto los tubérculos fueron colocados en una bolsa reticulada y sumergidos en la solución con AG₃, conforme a los tratamientos establecidos. Posteriormente se dejaron sobre papel para el secado y se procedió a distribuir en número de 20 en contenedores de cartón, para facilitar la libre circulación de aire. Los mismos fueron mantenidos en una sala oscura a temperatura media de 23°C y humedecidos diariamente mediante aspersiones, para facilitar la emisión y crecimiento de los brotes. Las evaluaciones realizadas fueron las siguientes:

Porcentaje de brotación de tubérculos (%): para medir esta variable se utilizaron 20 tubérculos por tratamiento. Se consideró al tubérculo brotado cuando al menos presenta un brote de 2 mm de longitud (Salimi et al., 2010). Se tomaron registros desde los 27 días después de la aplicación de los tratamientos, con intervalo de cuatro días, hasta los 47 días, totalizando seis evaluaciones. Otras evaluaciones realizadas fueron: número de brotes por tubérculo, longitud del brote más largo (mm) y diámetro del brote (mm). Estas evaluaciones se realizaron en cinco tubérculos de cada tratamiento y repetición, a los 20 días del inicio de la brotación.

2.3. Ensayo en campo:

Una vez finalizada las evaluaciones en el laboratorio, el 6 de agosto del 2018 se procedió a la plantación de los tubérculos en el campo. La preparación del suelo consistió en una labor de arada, seguida de la aplicación de materia orgánica (estiércol bovino) a una dosis de 20 t ha^-1. Una semana antes de la plantación se efectuó una arada y rastreada superficial. Los tubérculos se plantaron cada 40 cm en surcos de 10 cm de profundidad, distanciados en hileras de 1 m.

Cada unidad experimental estuvo constituida por cuatro hileras de 1,6 m de longitud, con cinco tubérculos por hilera. Las variables evaluadas fueron:porcentaje de emergencia a los 20 días después de la siembra ynúmero de tallos por tubérculo, a los 30 días de la siembra, para lo cual se tomaron al azar cinco plantas de las hileras centrales de cada tratamiento y repetición.

Los datos obtenidos fueron sometidos al análisis de varianza, y en caso de existir diferencias estadísticas, las medias fueron comparadas por el test de Tukey al 5% de probabilidad de error. En el experimento realizado en laboratorio, fue excluido el testigo, debido a que en todas las variables se obtuvo valor 0 (cero), es decir no presentaron variabilidad. El programa estadístico utilizado fue InfoStat versión 2017 (Di Rienzo et al., 2017).

3. Resultados y Discusión

3.1. Ensayo en laboratorio:

Los datos obtenidos con las variables evaluadas en el laboratorio fueron sometidos al análisis de varianza, encontrándose diferencias significativas en el porcentaje de tubérculos brotados,número, longitud y diámetro de brotesen función a las dosis de AG₃ y tiempo de inmersión, no así en la interacción de los factores en estudio.

3.1.1. Brotación de tubérculos:

En todas las evaluaciones realizadas las dosis de AG₃ afectaron el porcentaje de tubérculos brotados (Tabla 1).

Table 1.Percentage of tubers sprouted at 27, 31, 35, 39, 43 and 47 days after the application (DAA) of three doses of gibberellic acid and three immersion times of the potato variety Spunta.Paraguayan Institute of Agricultural Technology -IPTA. Caacupé, Paraguay. 2018.

Tabla 1. Porcentaje de tubérculos brotados a los 27, 31, 35, 39, 43 y 47 días después de la aplicación (DDA) de tres dosis de ácido giberélico y tres tiempos de inmersión de papa variedad Spunta. Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria - IPTA. Caacupé, Paraguay. 2018.

Dosis AG3 (ppm)	Tubérculos brotados (%)
27 DDA	31 DDA	35 DDA	39 DDA	43 DDA	47 DDA
10	15,00 b	26,67 b	31,11 b	39,89 b	77,78 c	92,78 b
20	20,56 ab	33,33 ab	41,67 ab	53,33 a	91,67 b	98,33 ab
30	25,56 a	40,00 a	50,56 a	64,44 a	100,00 a	100,00 a
Tiempo de inmersión (minutos)
5	19,44 a	33,89 a	41,67 a	52,22 a	89,44 ab	95,00 a
10	22,22 a	34,44 a	42,78 a	55,00 a	93,89 a	98,89 a
15	19,44 a	31,67 a	38,89 a	49,44 a	86,11 b	97,22 a
Testigo	0	0	0	0	0	0
C.V. (%)	26,14	31,17	26,82	22,28	7,09	5,91

*Medias con letras iguales para dosis y tiempos de inmersión en la columna no difieren entre sí por el test de Tukey al 5% de probabilidad de error.

En la evaluación realizada a los 43 días después de la aplicación (DDA), con 30 ppm se obtuvo 100% de tubérculos brotados, difiriendo significativamente de los demás tratamientos, mientras que a los 47 DDA con 20 ppm se logró 98,33% de brotación. Estos resultados son similares a lo reportado por Jansky & Hamernik, (2015) quienes obtuvieron los mejores resultados con 10 y 100 ppm de AG₃. Asimismo, otros autores como Lizarazo-Peña et al., (2020), Deligios et al., (2020), Mustefa et al., (2017) y Wróbel et al., (2017) también obtuvieron respuestas positivas en la brotación de tubérculos de papa con la aplicación de AG₃.

Respecto a los tiempos de inmersión de los tubérculos, solo a los 43 DDA se obtuvo diferencias significativas, donde el tratamiento de 10 minutos promovió el mayor porcentaje de brotación, sin diferir de 5 minutos, pero estadísticamente superior al de 15 minutos. Estos resultados no coinciden con Christensen et al., (2020) quienes con la aplicación de diferentes concentracionesde AG₃(0, 50, 100 y 150mg L^-1)y tiempos de inmersión (5, 45 y 90 minutos) en la brotación de tubérculos de accesiones de Solanum chacoense, no encontraron diferencias en función de los tiempos de inmersión.

El porcentaje de brotación de tubérculos en función a los días transcurridos después de la aplicación de AG₃ son próximos a lo mencionado por Almanza et al., (2015), quienes aplicaron 80 ppm y 60 ppm de AG₃ en tubérculos de papa, cultivar Parda Pastusa y Diacol, obteniendo 100% de brotación a los 47 días y 12 horas y, 37 días y 12 horas, respectivamente. Por otra parte, Huamán et al., (2017), con15 ppm de AG₃ y 15 minutos de inmersión de tubérculos de papa, cultivar Canchán INIA obtuvieron el mayor porcentaje de brotación (85,26%) a los 33 días de haber instalado el experimento, que difieren de esta investigación, donde los porcentajes de brotación fueron superiores al 80%, a partir de los 43 DDA.

Lizarazo-Peña et al., (2020) evaluaron el periodo de reposo de tubérculos de papa, cultivar Diacol Caipiro, con la aplicación de 25 y 50 mg de AG₃ y 60 minutos de inmersión consiguieron un adelanto de 18 días en la brotación del 80% de los tubérculos. Por su parte, Nasiruddin et al., (2016) con 100 ppm de AG₃ y una hora de inmersión en cuatro variedades de papa obtuvieron 80% de brotación de tubérculos entre 27 días y 15,84 horas y, 35 días y 15,84 horas después de la aplicación.

En esta investigación, 43 DDA se obtuvo para las dosis de 20 y 30 ppm de AG₃ más del 80% brotación de tubérculos, mientras que en el testigo no hubo ningún tubérculo brotado. Las diferencias en las respuestas observadas en las diversas investigaciones con la concentración de AG₃ que promovieron los mayores porcentajes de brotación pueden ser debidos a que las cultivares, las dosis y los tiempos de inmersión utilizados en esta investigación son diferentes.

3.1.2. Número, longitud y diámetro de brotes de tubérculo:

El número de brotes emitidos por tubérculo 20 días posteriores al inicio de la brotación fue afectado por las dosis de AG₃ (Tabla 2). Con30 ppm se obtuvo el mayor número de brotes por tubérculo (4,93 brotes), sin diferir de la dosis de 20 ppm (4,49 brotes), pero superior a la dosis de 10 ppm, lo cual indica que, al aumentar las dosis hasta 30 ppm, se obtiene mayor número de brotes por tubérculo. Estos resultados son similares a lo reportado por Benedetti et al., (2005), quienes con la dosis de 30 mg L^-1AG₃aplicados a mini tubérculos del clon de papaMacaca, obtuvieron media de 5,8 brotes por tubérculo.

Con relación a los tiempos de inmersión, no se encontraron diferencias significativas, con medias entre 4,24 y 4,64 brotes por tubérculo, para 5 y 15 minutos de inmersión, respectivamente (Tabla 2).

Table 2. Mean values of number of shoots (NB), shoot length (LB) and shoot diameter (DB) of potato tubers, Spunta cultivar, with three doses of AG₃ and three immersion times, 20 days after the start of sprouting.Paraguayan Institute of Agricultural Technology - IPTA. Caacupé, Paraguay.2018.

Tabla 2. Valores medios de número de brotes (NB), longitud de brotes (LB) y diámetro de brotes (DB) de tubérculos de papa, cultivar Spunta, con tres dosis de AG₃ y tres tiempos de inmersión, 20 días después del inicio de la brotación. Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria – IPTA. Caacupé, Paraguay. 2018.

Dosis de AG3 (ppm)	NB (N°)	LB (mm)	DB (mm)
10	3,76 b	4,93 b	1,50 a
20	4,49 ab	5,70 a	1,47 a
30	4,93 a	6,72 a	1,47 a
Tiempo de inmersión (minutos)
5	4,64 a	5,36 a	1,47 a
10	4,29 a	6,14 a	1,51 a
15	4,24 a	5,85 a	1,46 a
Testigo	0	0	0
C. V. (%)	15,15	24,24	11,04

*Medias con letras iguales para dosis y tiempos de inmersión en la columna no difieren entre sí por el test de Tukey al 5% de probabilidad de error.

La longitud de brotes presentó diferencias significativas en función a las dosis, donde con 30 ppm de AG₃ se obtuvo la mayor media (6,72 mm), difiriendo de la dosis más baja (4,93 mm), pero estadísticamente similar a la dosis de 20 ppm. Estos resultados coinciden con Lizarazo-Peña et al., (2020), quienes también obtuvieron mayor longitud de brotes con la aplicación de AG₃ en tubérculos de papa semilla. La mayor longitud de brotes con la aplicación de AG₃puede ser atribuido al rol de ese regulador de crecimiento en la elongación celular (Taiz et al., 2017; Jansky & Hamernik, 2015).

Las medias obtenidas para la longitud de brotes son inferiores a lo mencionado por Tavakoli et al., (2014), quienes en su investigación con la cultivar de papa Santé reportaron que los brotes más largos tenían longitud de 14,13 mm, obtenidos con la combinación de 18 °C de temperatura y 30 mg L^-1 de AG₃ + 0,5% de etanol. Las diferencias pueden ser debidas a que el material genético utilizado en este experimento es diferente.

Los resultados de esta investigación indican que aplicando AG₃ a una dosis de 30 ppm, con la inmersión durante 10 minutos, promueve una brotación superior al 90% de los tubérculos tratados, con lo cual es posible utilizar en el mismo año agrícola los tubérculos provenientes de la primera época de plantación.

3.2. Experimento en campo sobre emergencia de plantas de papa:

3.2.1. Emergencia de plantas y número de tallos portubérculo:

Se verificó efecto significativo de las dosis de AG₃ en el porcentaje de emergencia y el número de tallos por tubérculo (Tabla 3).

Table 3.Mean values of emergence of plants in the field (EPC) and number of stems per tubers (NTT) of potato, Spunta cultivar, with three doses of AG₃ and three immersion times.Paraguayan Institute of Agricultural Technology - IPTA. Caacupé, Paraguay. 2018.

Tabla 3.Valores medios de emergencia de plantas en campo (EPC) y número de tallos por tubérculo (NTT) de papa, cultivar Spunta, con tres dosis de AG₃ y tres tiempos de inmersión. Instituto Paraguayo de Tecnología Agraria - IPTA. Caacupé, Paraguay. 2018.

Dosis AG3(ppm)	EPC (%)	NTT
10	90,56 b	1,40 b
20	97,22 a	1,69 b
30	97,78 a	2,13 a
Tiempo de inmersión (minutos)
5	93,89 a	1,64 ab
10	97,22 a	1,60 b
15	94,44 a	1,98 a
Factorial	95,18 a	1,74 a
Testigo	11,66 b	1,00 b
C. V. (%)	5,73	18,46

*Medias con letras iguales en las columnas no difieren entre sí por el test de Tukey al 5% de probabilidad de error.

La dosis de 30 ppm presentó 97,78% de emergencia, difiriendo significativamente de la menor dosis (90,56%), mientras que el testigo absoluto presentó solamente 11,66% de emergencia. En el número de tallos por tubérculo, también la dosis de 30 ppm con 2,13 tallos por tubérculo, generó la mayor media, difiriendo significativamente de las demás dosis. Estos resultados están en concordancia con Esztergályos & Polgár (2020) quienes también encontraron mayor número de tallos por tubérculo de papa tratados con AG₃. Por otro lado, difieren de Coraspe-León et al., (2002), quienes no encontraron diferencias en el porcentaje de emergencia en campo y el número de tallos por tubérculo entre el testigo y la dosis de 5 mg kg^-1 de AG₃.

Los resultados obtenidos con las dosis de 20 y 30 ppm de AG₃ son superiores a lo reportado por Benedetti et al., (2005) quienes encontraron que el tratamiento con 30 mg L^-1 de AG₃ presentó medias entre 80,6% y 93,3%, de brotación en el clon Macaca.

Respecto a los tiempos de inmersión, las medias estuvieron entre 93,89%, (5 minutos) y 97,22% (10 minutos) de emergencia, sin que existan diferencias significativas. En el número de tallos por tubérculo el tratamiento con inmersión por 15 minutos propició la mayor media (1,98 tallos).

Al comparar los tratamientos que recibieron AG₃ y el testigo (Tabla 3) se puede observar que los tubérculos tratados con AG₃ presentaron media de 1,74 tallos, difiriendo significativamente del testigo.

4. Conclusiones

El ácido giberélico desempeña un papel importante en el quiebre de la dormición en tubérculos de papa y bajo las condiciones del presente ensayo la dosis de 30 ppm de GA₃ induce al 100% de brotación a los 43 DDA, probablemente debido a un cambio en el equilibrio hormonal de los tubérculos, favoreciendo la emisión de brotes en condiciones de laboratorio y de tallos en el campo. El tiempo de inmersión solamente afecta la brotación a los 43 DDA, obteniéndose los mayores valores con 10 minutos. Estos resultados indican que aplicando AG₃ a tubérculos de papa semilla permite realizar dos siembras en el mismo año agrícola. Los resultados obtenidos deberían ser validados con otras cultivares.

5. Agradecimientos

A Korea Program on International Agriculture (KOPIA), por su cooperación y financiamiento parcial de esta investigación.

6.Conflicto de intereses

Los autoresmanifiestan que este trabajo no presenta conflicto de intereses.

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