Evolución temporal de variables cuali-cuantitativas de genotipos de mandioca (Manihot esculenta Crantz) cultivados en Corrientes, Argentina

1. Introducción

La mandioca (Manihot esculenta Crantz) junto con el maíz, la caña de azúcar y el arroz constituyen las fuentes de energía más importantes en las regiones tropicales del mundo (Ospina & Ceballos, 2002). El almidón de mandioca es el tercero más comúnmente utilizado, seguido de maíz y batata (Luchese et al., 2018) y presenta diversas aplicaciones tales como ingredientes alimentarios, biomateriales funcionales y coadyuvante para la coagulación en el tratamiento de aguas residuales, entre otros destinos (Weligama Thuppahige et al., 2023). Si bien la mandioca se cultiva prioritariamente por sus raíces, también las hojas ricas en proteína bruta (24%) resultan un recurso nutritivo para la alimentación humana y del ganado doméstico (Burgos et al.; 2019; Tinini et al., 2021; Burgos et al., 2022).

Se estima que la producción total en el mundo es de 270 millones de toneladas de raíces, distribuidas en 23,5 millones de hectáreas (FAOSTAT, 2020). Argentina es el más austral entre los países productores de mandioca de Latino-América, en promedio produce unas escasas 196465 toneladas de raíces (FAOSTAT, 2023) que no alcanzan a cubrir la capacidad productiva de las industrias instaladas ni a satisfacer la demanda nacional de fécula, por lo que el país importa anualmente en promedio 9000 toneladas de fécula (CAFAGDA, 2023).El cultivo de mandioca en el nordeste argentino presenta una brecha entre rendimientos potenciales y actuales. Conocer la dinámica de producción de biomasa de diferentes cultivares a través del ciclo de crecimiento del cultivo establecería las bases para estudios orientados a incrementar la productividad del mismo (Bertollo, 2019).

La especie muestra una amplia variabilidad genética, que indica un alto grado de hibridación intraespecífica, por lo que existen numerosos cultivares que se distinguen a través de sus características morfológicas (Domínguez et al., 1983). No obstante, la expresión de muchas de estas características es variable y profundamente influida por el efecto del ambiente (Bertollo, 2019).

La mandioca no tiene etapas de crecimiento bien definidas como la antesis, ni alcanza la madurez fisiológica y por lo tanto el tiempo de cosecha en condiciones de campo varía mucho dependiendo de la gestión del agricultor y/o del técnico asesor (Moreno-Cadena et al., 2021). Aristizabal & Calle (2015) indican que la fase fenológica de tuberización se inicia desde el tercer o cuarto mes después de la plantación (mdp) y se prolonga hasta el quinto o sexto mes, mientras que la fase de acumulación (de reservas amiláceas) comienza desde el quinto o sexto mes hasta el final del ciclo del cultivo. De hecho, el ciclo del cultivo hasta la cosecha de las raíces va a ser dependiente del destino de consumo según se priorice la calidad culinaria (6 a 10 meses después de la plantación) o la calidad industrial (hasta 18 meses después de la plantación). El rendimiento de raíces generalmente se determina en un tiempo fijo de cosecha y está relacionado a las relaciones empíricamente establecidas con las condiciones climáticas y de manejo, durante la temporada de crecimiento (Moreno-Cadena et al., 2021).

La mandioca prospera en climas con temperatura media anual de 20 a 27 °C y por debajo de 16 °C inhibe su desarrollo. Es tolerante a sequía, pero se adapta a distintos regímenes pluviométricos, desde 600 a 2.000 mm anuales (Moreno-Cadena et al.,2021). Se desarrolla bien en suelos ácidos, de baja fertilidad con texturas medias como los francos o francos arenosos (Del Rosario-Arellano et al., 2020; Perucca et al., 2020).

El almidón es una de las principales reservas, que se sintetiza a partir del dióxido de carbono capturado de la atmósfera y agua proveniente del suelo. Es el carbohidrato más abundante en las plantas y se encuentra en hojas, diferentes tipos de tallos y raíces tuberosas; en éste último, se utiliza como fuente de energía durante periodos de dormancia, estrés o reinicio del crecimiento. En términos de calidad de raíces de mandioca, el contenido de almidón resulta determinante para la degustación como alimento fresco y particularmente para la industria que extrae el mismo. En Argentina, a los agricultores se les paga según el contenido de almidón de las raíces y se les exige una base de 23%.

Para poder llegar a satisfacer la demanda que exige el sector de la industria de la mandioca para extraer almidón, se debe pensar en la mejora de las prácticas de cultivo, incluida la recomendación de nuevos cultivares, la definición de las épocas de cosecha más adecuadas de los mismos y las posibles interacciones entre dichos factores para lograr una provisión continua de materiales de calidad. Todas estas demandas tecnológicas están destinadas a aumentar el rendimiento y ampliar el período de almacenamiento de raíces y, por lo tanto, el funcionamiento de las industrias (Sagrilo et al., 2008).

La identificación de cultivares con alta concentración de almidón es importante para su procesamiento, ya que esto ayuda a disminuir los costos de producción, planificar la extracción y proporcionar mayor rendimiento industrial (del Rosario-Arellano et al., 2020). La importancia de caracterizar a los diferentes cultivares de mandioca radica en que cada uno tiene un comportamiento diferente y un tiempo óptimo de cosecha del producto (raíces y/o follaje).

Existen pocos estudios que expliquen el comportamiento de los cultivares de mandioca con respecto a su producción biológica (biomasa total) y su relación con la eficiencia en el almacenamiento y acumulación de materia seca en las raíces a diferentes tiempos de cosecha.

Por todo lo expuesto, el objetivo de este trabajo ha sido cuantificar y estudiar la evolución de la partición de la biomasa y la dinámica de la acumulación de almidón en las raíces de siete cultivares de mandioca de interés para Argentina, a través del primer y segundo ciclo de crecimiento del cultivo.

2. Materiales y Métodos

2.1. Sitio de experimentación:

El lugar de realización de la experimentación fue el Campo Didáctico Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Nordeste (UNNE) localizado en Corrientes, Argentina (27º28’ 27.23’’S; 58º47’00.6’’O; 50 msnm).

Caracterización climática:

La región productora de Corrientes, se caracteriza por un clima subtropical, muy cálido en el verano, pero con heladas en invierno. Tomando la clasificación de Köppen modificada, el clima se clasifica como mesotermal húmedo, Cf w’a (h) (Murphy, 2008). La precipitación media anual oscila entre 1300 y 1400 mm. La temperatura media anual es de 21,6°C, la media mínima es inferior a 18°C. La frecuencia de ocurrencia de heladas es de 0,5. Durante el experimento se llevaron registros meteorológicos y se confeccionó un climograma, exhibiendo las precipitaciones (mm) y temperaturas medias mensuales (°C) de ambas campañas (ICAA, 2022) y los valores promedios históricos para la localidad de Corrientes, Argentina (Clima-Data, 2022) que se presentan en la Figura 1.

Figure 1. Mean precipitation climogram in the tested campaign and its comparison with the values of the historical series of the same region (1991-2021). Color references: Light grey: historical series 1991-2021. Grey: 2017-2018 campaign. Black: 2018-2019 campaign.

Figura 1.Climograma de precipitación media en la campaña ensayada y su comparación con los valores de la serie histórica de la misma región (1991-2021). Referencias de colores: Gris claro: serie histórica 1991-2021. Gris: campaña 2017-2018. Negro: campaña 2018-2019.

Como puede observarse en la Figura 1, las temperaturas de las dos campañas estudiadas se encontraron siempre por encima de la media histórica 1991-2021 (Clima-Data, 2022; ICAA, 2022). En términos pluviométricos, durante el primer ciclo del cultivo desde septiembre 2017 en que se realizó la plantación hasta el mes de mayo de 2018, se observó que los tres primeros meses hasta diciembre de 2017 fue mucho más seco que la serie histórica 1991-2021. A partir del mes de enero hasta mayo 2018 que se corresponden con el quinto, séptimo y noveno mes después de la plantación (mdp), las lluvias fueron superando la media histórica. La ocurrencia total de precipitaciones en el primer ciclo de crecimiento desde septiembre 2017 a mayo 2018 fue de 1321,5 mm totales. En el segundo ciclo del cultivo que se extiende desde el rebrote del mes de septiembre 2018 (12 mdp) hasta marzo 2019 (18 mdp), las lluvias superaron ampliamente la serie histórica (Boletín Climatológico Anual, 2018). La ocurrencia total de precipitaciones en el segundo ciclo de crecimiento desde septiembre 2018 a marzo 2019 fue de 1714,1 mm totales. Finalmente, al cabo de 18 meses la ocurrencia de lluvias arrojó un total de 3035,6 mm.

2.2. Caracterización edáfica:

El suelo del lote de experimentación ha sido clasificado como Udipsament árgico. Presenta textura arenosa en superficie y textura franco arcillo arenosa en la subsuperficie. Esta característica textural lo define como susceptible a erosión hídrica y eólica. En cuanto a la génesis y taxonomía de los suelos, se clasifica como hipertérmico y údico (Escobar et al., 1994). El suelo no presenta impedancia en el perfil para el crecimiento de raíces y ofrece excelentes condiciones físicas para este cultivo.

El resultado del análisis químico del suelo del sitio de experimentación se presenta en la Tabla 1.

Table 1:Soil chemical analysis of the experimentation site.Corrientes, Argentina. 2019.

Tabla 1:Análisis químico del suelo del sitio de experimentación. Corrientes, Argentina. 2019.

Profundidad	pH	N	Materia orgánica	P	K	Ca	Mg
cm		% %	ppm	meq 100g-1
0-10	5.56	0,04	1,34	9	0,13	1,60	0,43
10-20	5.57	0,04	0,70	12	0,14	1,49	0,11

El suelo utilizado en el experimento (Tabla 1) mostró un pH ácido que es bien tolerado por el cultivo (Del Rosario et al., 2020), dado que Ospina y Ceballos (2002) citan como niveles de críticos entre 4 y 8.

Por su parte el contenido de materia orgánica (M.O.) promedio de 1,02 se encontró en el rango del nivel crítico (1 %) citado por Howeler (2014) para el cultivo de mandioca. Siguiendo la caracterización de niveles críticos presentado por Ospina y Ceballos (2002) el contenido de P se encontró en un nivel medio dado que los niveles críticos se citan entre 7 y 10 ppm, el contenido de K en el suelo se encontró en un nivel bajo, dado que el crítico se cita entre 0,15-0,17 meq 100 g^-1, el de Ca en un nivel alto, dado que el valor crítico se cita en 0,25 meq 100 g^-1 y el de Mg en un nivel alto dado que estos autores citan niveles críticos de 0,12 meq 100 g^-1.

2.3. Caracterización del material biológico:

Los cultivares de mandioca que se utilizaron en la experimentación, se reconocen localmente por sus nombres vernáculos como: Verde Santa Ana, Amarilla Marcelo, Palomita, Blanca de Santa Catarina, Rocha, Ramada Paso y Yerutí y pertenecían a la colección a campo de germoplasma de la Cátedra de Cultivos III que se encuentra en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Nordeste. Los cultivares Amarilla Marcelo y Verde Santa Ana provinieron del banco de germoplasma del INTA EEA Cerro Azul (Misiones).

2.4. Diseño experimental:

El diseño experimental utilizado fue en bloques completos al azar, con 7 tratamientos que estaban representados por los cultivares de mandioca en sí mismos: Verde Santa Ana, Amarillo Marcelo, Palomita, Blanca Santa Catarina, Rocha, Ramada Paso y Yerutí. Las dimensiones de la unidad experimental era de 40 m x 8 m y cada bloque de 8 m x 12 m con un diseño en bloques completamente aleatorizado con tres repeticiones. Cada bloque contaba con 7 hileras de plantas y en cada hilera se ubicaban 13 plantas. Se estableció un líneo de mandioca periférico alrededor de todo el lote a fin de establecer una bordura.

Las cosechas para muestrear se realizaron en siete diferentes momentos a lo largo del primer y segundo ciclo de crecimiento del cultivo y se esquematizan en la Figura 2.

Plantación: Sept 2017

Marzo 2018 Abril 2018 Mayo 2018 Junio 2018 Septiembre 2018 Diciembre 2018 Marzo 2019

Cosecha: (6 mdp) (7 mdp) (8 mdp) (9 mdp) (12 mdp) (15 mdp) (18 mdp)

PRIMER CICLO DE CRECIMIENTO SEGUNDO CICLO DE CRECIMIENTO

Figure 2: Scheme of monthly samplings of the cultivars on four dates before the winter recess during the first cycle of the crop and quarterly samplings during the second growth cycle of the crop.Corrientes, 2017-2019.

Figura 2: Esquema de muestreos mensuales de los cultivares en cuatro fechas antes del receso invernal durante el primer ciclo del cultivo y de muestreos trimestrales durante el segundo ciclo de crecimiento del cultivo. Corrientes, 2017-2019.

Los muestreos se realizaron mensualmente desde el mes de marzo hasta el mes de junio, 6-9 meses después de plantado (mdp) respectivamente y se corresponden al primer ciclo del cultivo. Después de la fase de reposo invernal, los muestreos correspondientes al segundo ciclo del cultivo se realizaron en tres oportunidades más durante los meses de septiembre, diciembre y marzo a los 12, 15 y 18 mdp respectivamente (Figura 2). Cabe mencionar que el primer muestreo a los 6 mdp es el tiempo mínimo requerido para cosechar raíces tuberosas comerciales y que el último muestreo a los 18 mdp es el que tradicionalmente abastece la industria en la zona productora del nordeste argentino (NEA).

En cada una de las siete fechas de muestreo se midieron 3 plantas por tratamiento, de esta manera cada tratamiento constaba de 21 plantas muestreadas en el tiempo, desde los 6 y hasta los 18 mdp.

2.5. Manejo del experimento:

La plantación se realizó manualmente por medio de estacas que se plantaron a igual densidad, en la misma fecha y fueron conducidas de igual forma a fin de uniformizar las condiciones del ensayo. La plantación se realizó el día 27 de septiembre de 2017 con estacas caulinares de 10 a 15 cm de longitud en posición horizontal, con un marco de plantación de 1 m x 1 m. La profundidad de plantación fue de 5 a 8 cm. Se realizaron fertilizaciones según las recomendaciones de Howeler (2014) para que todos los cultivares se encuentren en igualdad de condiciones y sin restricción nutricional. Con los datos del requerimiento ponderado del cultivo (RPC) determinados por Howeler (2014), la disponibilidad del nutriente en el suelo (S) presentado en la Tabla 1, y la eficiencia estimada del fertilizante (E) se determinó necesario aplicar 14 g de N por planta (30 g de urea). Esta dosis fue fraccionada en dos aplicaciones equivalentes de 15 g de urea cada una, que fueron aplicadas a los 30 días de la plantación y a los 45 días de la primera.Las malezas fueron controladas por medio de carpidas y aplicaciones oportunas de herbicidas. El control químico preemergente se realizó con mochila manual utilizando un herbicida residual, Dual Gold ® a razón de 2 L ha^-1, en el momento de la plantación el que redujo la incidencia de malezas por un período que osciló entre 30-45 días. En postemergencia se aplicó Glifosato® con mochila manual dirigido con pantalla (2 L ha^-1) y con guante químico. Finalmente, en el líneo se reforzaba el control de las malezas con carpidas utilizando asadas o escardillos.

2.6. Variables medidas:

En cada una de las fechas de muestreo, las plantas se cosechaban extrayéndolas manualmente de la parcela. Cada planta cosechada se seccionaba en parte aérea y en parte de raíces para realizar las determinaciones de biomasa fresca utilizando una báscula. De la parte aérea de cada planta se registraba la biomasa fresca aérea total (BFAT g planta^-1), y luego se separaban hojas y tallos para pesar biomasa fresca de hojas (BFh g planta^-1) y biomasa fresca de tallos (BFt g planta^-1). De la parte de raíces, una vez cosechadas se lavaban en agua para quitar residuos de tierra y posteriormente se registraba la biomasa fresca total de raíces (BFTR g planta^-1) pesándola en báscula. Posteriormente, el número total de raíces por planta (N°TR planta^-1); se determinaba por conteo visual de las raíces tuberosas de cada planta en el momento de la cosecha. Finalmente, del total de raíces tuberosas, se separaban las consideradas comerciales y se determinaba el número (N°Rc) y el peso (PRc g planta^-1) de este tipo de raíces. Se consideraron comerciales aquellas raíces tuberosas cuyo diámetro fuera > 5 cm y cuya longitud fuera > 20 cm (Aristizábal & Calle, 2015). Para clasificarlas se realizaron mediciones con regla y calibre digital.

El índice de cosecha (IC) se estimó mediante el cociente entre el rendimiento agronómico (BFTR) y la biomasa total (BFTR+BFAT) de la planta.

El contenido de almidón (%) y de materia seca (%) de las raíces: se determinó por el método de la gravedad específica, que actualmente es el utilizado en las plantas procesadoras de fécula de mandioca (Aristizábal & Calle, 2015).

2.7. Análisis estadístico:

Se realizó un análisis de la varianza (ANOVA) paramétrica y posterior separación de medias por el Test de Duncan (0,05%). El software utilizado para el análisis estadístico fue InfoStat vers. 2017 (Di Rienzo et al., 2019). El modelo es de Efectos Fijos y las hipótesis a probar para cada variable bajo estudio ha sido la existencia o no de diferencias entre las medias de los tratamientos (cultivares) en cada una de las siete épocas de cosecha. El modelo que describe la información podría expresarse como:

γ_ij=µ +τ_i +ß_j + ε_ij i= l,…, t j= l, …, r

Dondeγ_{ij es la respuesta correspondiente} al j-ésimo bloque y el y tratamiento i-ésimo, µ es elpromedio general si no se hubiese aplicado ningún tratamiento,τ_{i es el efecto del tramiento}i, ß_{j es} el efecto del j-ésimo bloque, ε_{ij es el error aleatorio correspondiente al bloque j-ésimo}y el tratamiento i-ésimo, t es el número de tratamientos (7 en este caso) y r el número de bloques o repeticiones (3 en este caso).

3. Resultados y Discusión

Los resultados asociados a la biomasa y su partición entre los diferentes órganos de las plantas entre los meses de marzo 2018 y marzo 2019 que se corresponden con los 6 mdp y 18 mdp se muestran en las Tablas 2 a 8.

Table 2. Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of March 2018 (6 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 2. Valores medios de las diferentes variables para los siete cultivares en estudio en el mes de marzo 2018 (6 mdp).BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales, N°Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales, IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares	BFAT	BFh	BFt	BFTR	BFRc	N° Rt	N° Rc	IC
g planta -1
Verde Santa Ana	500,17 (AB)	250,04 (AB)	250,13 (AB)	550,67 (A)	-	4,67 (A)	-	0,52
Amarilla Marcelo	456,67 (AB)	240,00 (AB)	216,67 (A)	399,67 (A)	-	6,33 (AB)	-	0,46
Palomita	400,02 (A)	133,33 (A)	266,69 (AB)	451,67 (A)	-	6,67 (AB)	-	0,53
Blanca Santa. Catarina	963,33 (B)	480,00 (C)	483,33 (AB)	634,67 (AB)	-	9,33 (AB)	-	0,39
Rocha	682,67 (AB)	306,00 (ABC)	376,67 (AB)	1123,00 (B)	355	8,67 (AB)	0,67	0,62
Ramada Paso	616,67 (AB)	300,00 (ABC)	316,67 (AB)	490,33 (A)	-	6,67 (AB)	-	0,44
Yerutí	956,33 (B)	483,33 (C)	473,00 (AB)	812,0 (A)	-	12,00 (B)	-	0,45
C.V. (%)	9,03	13,60	13,60	12,79	-	26,77	-

Letras diferentes dentro de cada columna indica que hay diferencias estadísticas entre tratamientos (Duncan p ≤0,05).Coeficiente de variación (C.V.%).

Different letters inside each column indicate major differences among treatments (Duncan p ≤0,05).Coefficient of variation (C.V. %.)

La Tabla 2 muestra que el cv. Blanca de Santa Catarina y el cv. Yerutí se destacaron por la producción de BFAT y particularmente por su partición hacia las hojas (BFh), diferenciándose de manera estadísticamente significativa de los cvs. Palomita, Verde Santa Ana y Amarilla Marcelo por la BFh.

En cuanto a la producción de raíces, a los 6 mdp, la BFRT promedio de los cultivares fue de 637 g planta^-1, sin embargo, la del cv. Rocha duplicó dicho promedio (1123 g planta¹) y se diferenció estadísticamente de los demás al tiempo que su IC fue de 0,62 que se explica por la capacidad del genotipo de translocar los asimilados a raíces (Santos et al., 2018).

Table 3: Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of April 2018 (7 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 3: Valores medios de las diferentes variables para los siete cultivares en estudio en el mes de abril 2018 (7 mdp). BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales N°Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales; IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares

BFAT

BFh

BFt

BFTR

BFRc

N° Rt

N° Rc

IC

g planta-1

Verde S.A

736,67 (A)

316,67 (A)

400,00 (A)

758,67 (A)

66,66 (A)

1,33 (A)

0,33 (A)

0,50

Amarilla Marcelo

716,67 (A)

416,67 (A)

300,00 (A)

400,00 (A)

-

3,67 (AB)

-

0,35

Palomita

516,67 (A)

233,33 (A)

283,34 (A)

534,00 (A)

-

3,67 (AB)

-

0,50

Blanca Santa Catarina

1166,67 (AB)

450,00 (A)

716,67 (AB)

1666,67 (B)

133,33 (A)

7,00 (AB)

0,66 (A)

0,58

Rocha

1200,00 (AB)

483,33 (A)

716,67 (AB)

2199,33 (B)

1600,00 (C)

5,67 (AB)

2,33 (B)

0,64

Ramada Paso

1170,00 (AB)

450,00 (A)

720,00 (AB)

705,67 (A)

150,00 (A)

5,67 (AB)

0,33 (A)

0,37

Yerutí

1300,00 (AB)

483,33 (A)

816,67 (AB)

1476,67 (B)

300,00 (B)

10,67 (B)

0,67 (A)

0,53

C.V. (%)

10,54

13,22

11,61

13,98

3,80

33,73

6,00

Letras diferentes dentro de cada columna indica que hay diferencias estadísticas entre tratamientos (Duncan p ≤0,05).Coeficiente de variación (C.V.%).

Different letters inside each column indicate major differences among treatments (Duncan p ≤0,05).Coefficient of variation (C.V. %.).

En esta instancia del mes de abril, a los 8 mdp (Tabla 3), los cultivares Blanca de Santa Catarina, Rocha, Ramada Paso y Yerutí, presentaron hasta 50% más BFAT que los demás cultivares, pero todos presentaron la misma BFh que en promedio fue de 400 g planta^-1, por lo que la diferencia entre algunos cultivares estuvo asociada a la partición hacia la BFt.

Los cultivares Blanca de Santa Catarina, Rocha y Yerutí se diferenciaron de manera significativa en términos de BFRT respecto de los demás materiales, alcanzando un IC de 0,58, 0,64 y 0,53 respectivamente. El cv. Rocha particularmente se destacó por la BFRc y por el NRc superando a los demás cultivares, al igual que el muestreo previo. De esta manera, puede considerarse al cv. Rocha como un material genético con alto potencial para la producción de raíces comerciales y de primicia. Por su parte también los cvs Blanca de Santa Catarina y Yerutí se destacaron por superar ampliamente la media de la producción de raíces de 1200 g planta^-1 citada por Burgos (2018) para la provincia de Corrientes con densidades de plantación idénticas para cosechas a los 9 mdp.

Table 4: Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of May 2018 (8 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 4: Valores medios de las diferentes variables para los siete cultivares en estudio en el mes de mayo 2018 (8 mdp). BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales N°Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales: IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares	BFAT	BFh	BFt	BFTR	BFRc	N° Rt	N° Rc	IC
g planta-1
Verde S.A	866,67 (A)	366,67 (A)	500,00 (A)	2100,00 (B)	1116,67 (B)	7,00 (AB)	1,67 (AB)	0,70
Amarilla Marcelo	1183,33(AB)	550,00 (AB)	633,33 (A)	2300,00 (B)	700,00 (AB)	9,00 (B)	1,33 (AB)	0,66
Palomita	690,66 (A)	294,33 (A)	396,33 (A)	1366,67 (A)	133,33 (A)	5,00 (AB)	0,33 (A)	0,66
Blanca Santa Catarina	570,66 (A)	222,33 (A)	348,33 (A)	983,33 (A)	500,00 (AB)	4,33 (AB)	1,33 (AB)	0,63
Rocha	818,33 (A)	354,00 (A)	464,33 (A)	2133,33 (B)	1233,33 (B)	5,33 (AB)	2,33 (AB)	0,72
Ramada Paso	890,00 (A)	310,00 (A)	580,00 (A)	1200,00 (A)	216,66 (A)	6,67 (AB)	0,67 (AB)	0,57
Yerutí	468,67 (A)	263,00 (A)	205,67 (A)	1250,00 (A)	600,00 (AB)	3,33 (A)	1,33 (AB)	0,72
C.V. (%)	8,12	10,28	9,78	8,76	5,44	33,76	26,39

Letras diferentes dentro de cada columna indica que hay diferencias estadísticas entre tratamientos (Duncan p ≤0,05).Coeficiente de variación (C.V.%).

Different letters inside each column indicate major differences among treatments (Duncan p ≤0,05).Coefficient of variation (C.V. %.).

En el mes de mayo, 8 mdp, no se detectaron diferencias significativas entre cultivares en relación a la BFAT, BFh ni BFt. De cualquier manera, el cv. Amarilla Marcelo presentó casi un 60 % más de BFh (550 g planta^-1) que el promedio de 337 g planta¹ de los demás cultivares (Tabla 4). Esta característica estaría asociada a la capacidad de retención de hojas que denotan algunos cultivares y que fueron estudiadas por Lenis et al.(2006).

Por lo que se pudo calcular, en esta fecha, en promedio se podría obtener unos 337,17 g de hojas fresca por planta independientemente del cultivar, que al llevar a la densidad normal de plantación de 10000 plantas ha^-1, representarán 3370 kg ha^-1 de hojas frescas que en promedio con un valor teórico de 23% de materia seca, llegarían a poder recuperarse cerca de 775 kg ha^-1de follaje seco. En el caso particular del cv Amarilla Marcelo, la producción de hojas llegaría a 5500 kg ha^-1 de hojas frescas o 1265 kg ha^-1de follaje seco. Es de destacar que, al realizarse la cosecha de raíces, resulta oportuno recuperar al menos parte del follaje para destinarlo a alimentación humana o animal a fin de reducir desperdicios. De hecho, la reducción de desperdicios y pérdidas, ha sido identificada como un desafío, en la Agenda 2030, de los Objetivos de Desarrollo Sostenible (ODS), fijada por las Naciones Unidas, para erradicar la pobreza, proteger el planeta y asegurar la prosperidad de todos sus habitantes (FAO, 2017, 2019; FAO, FIDA, OMS, PMA y UNICEF, 2020; FAO, FIDA, OPS, WFP & UNICEF, 2020).

A los 8 mdp, en mayo, el rendimiento promedio de raíces de los siete cultivares bajo estudio fue de 1618 g planta^-1 (16,18 tn ha^-1). La máxima BFRT se obtuvo con los cvs. Amarilla Marcelo, Verde Santa Ana y Rocha, que superaron los 2000 g planta^-1 y que en promedio alcanzaron a producir 2177 g planta^-1 (21, 77 tn ha^-1). Estos tres cultivares no se diferenciaron entre ellos, pero sí establecieron diferencias significativas con los demás materiales, y al compararlos con la media provincial de 12 tn ha^-1, se observa que rinden 45% más y pueden ser considerados materiales de elite. Solo el cv. Blanca de Santa Catarina se encontró por debajo de la media provincial de 12 tn ha^-1 de raíces a los 9 mdp, por lo que debería ser cosechado a los 8 mdp (Tabla 3) cuando alcanza su máximo potencial de rendimiento de 1666 g planta^-1. Los cvs. Verde Santa Ana y Rocha, se destacaron particularmente por la producción de raíces comerciales (BFRc).

El engrosamiento de raíces entre abril y mayo fue sumamente elevado para todos los cultivares con excepción de Blanca de Santa Catarina, Rocha y Yerutí, que ya se habían diferenciado del resto en el mes de abril (Tabla 3), cuando alcanzaron su máximo potencial de rendimiento.Coincidentemente la BFh de esos cultivares disminuyó entre los meses de abril a mayo. En este sentido, según las investigaciones de Alves (2002) existe una correlación positiva entre la tasa de crecimiento de raíces y consecuentemente del rendimiento, y las fuentes en términos de biomasa foliar, o índice de área foliar y/o duración de esta, por lo que estos cultivares al reducir las fuentes reducen su la capacidad de fijar fotosintatos en raíces. En cuanto a los otros cuatro materiales, las tasas de incremento de la BFRT entre abril y mayo fueron del orden de 44, 63, 27,73 y 16 g día ^-1 para los cvs. Verde Santa Ana, Amarilla Marcelo, Palomita y Ramada Paso respectivamente.

En el mes de junio, 9 mdp (Tabla 5), se llega al fin del ciclo anual de producción para las condiciones subtropicales de Argentina. Se observó una importante retracción de la BFh respecto de la medición anterior, que estaría asociada a la senescencia impuesta durante el invierno (Aristizabal & Calle, 2015) dada la temperatura mensual promedio de 14,9°C que se encuentra apenas por debajo de la temperatura base de 16°C citada por Moreno-Cadena et al.(2021) para el cultivo de mandioca (Tabla 5).

En relación con la partición hacia la BFTR, los cvs. Verde Santa Ana, Rocha, Amarilla Marcelo a los que se agrega Ramada Paso, se diferenciaron superando significativamente a los demás materiales y promediando entre ellos un rendimiento de 15 tn ha^-1. La BFRT promedio de los siete cultivares fue de 1235 g planta^-1 o 12,3 tn ha^-1. El cv Rocha continuó manifestando la fuerza de los destinos comerciales como órgano de almacenamiento de fotosintatos, mostrando un IC elevado (0,71). Debe destacarse que el cv Ramada Paso mostró una elevada tasa de incremento del peso de raíces hacia el final del primer ciclo de crecimiento (entre mayo y junio) por lo que el máximo rendimiento potencial en términos de BFRT lo alcanzó recién en junio, por lo que resultaría el material apropiado para ser cosechado en esa fecha tardía (Tabla 5).

Table 5: Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of June 2018 (9 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 5: Valores medios de las diferentes variables para los siete cultivares en estudio en el mes de junio 2018 (9 mdp). BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales N°Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales; IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares	BFAT	BFh	BFt	BFTR	BFRc	N° Rt	N° Rc	IC
g planta-1
Verde S.A	834,34 (AB)	116,67 (A)	717,67 (AB)	1866,67 (B)	166,67 (A)	5,33 (A)	0,33 (A)	0,69
Amarilla Marcelo	683,33 (A)	133,33 (A)	550,00 (A)	1216,67 (B)	200,00 (A)	5,33 (A)	0,33 (A)	0,64
Palomita	435,00 (A)	50,00 (A)	385,00 (A)	566,67 (A)	180,00 (A)	2,33 (A)	0,33 (A)	0,56
Blanca Santa Catarina	643,33 (A)	60,00 (A)	583,33 (A)	1083,33 (A)	300,00 (A)	5,67 (A)	5,66 (B)	0,62
Rocha	483,33 (A)	85,00 (A)	398,33 (A)	1235,00 (B)	666,67 (B)	4,67 (A)	1,33 (AB)	0,71
Ramada Paso	961,00 (AB)	11,00 (A)	950,00 (AB)	1733,33 (B)	433,33 (A)	6,67 (A)	1,00 (AB)	0,64
Yerutí	666,67 (A)	16,67 (A)	650,00 (A)	950,00 (A)	906,67 (B)	5,00 (A)	0,67 (AB)	0,58
C.V. (%)	10,48	15,14	10,58	10,55	5,96	27,38	27,00

Letras diferentes dentro de cada columna indica que hay diferencias estadísticas entre tratamientos (Duncan p ≤0,05).Coeficiente de variación (C.V.%).

Different letters inside each column indicate major differences among treatments (Duncan p ≤0,05).Coefficient of variation (C.V. %.).

La BFRc promedio fue de 415 g planta^-1, lo que se traduce en 4,15 toneladas de raíces frescas por hectárea de tamaño comercial, pero solo los cvs. Rocha y Yerutí se diferenciaron particularmente por la producción de raíces comerciales.El cv. Blanca de Santa Catarina presentó el mayor N°Rc por planta.

La partición a las raíces de almacenamiento aumenta con las bajas temperaturas invernales debido a una disminución fisiológica esperada en el crecimiento de los brotes. A medida que las hojas envejecen, el 30 % de los asimilados son re-translocados y están disponibles para el crecimiento de tallos y raíces reservantes (Moreno-Cadenas et al., 2021)

Table 6: Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of September 2018 (12 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 6: Valores medios de las diferentes variables para los sietes cultivares en estudio en el mes de septiembre 2018 (12 mdp). BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales N°Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales; IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares	BFAT	BFh	BFt	BFTR	BFRc	N° Rt	N° Rc	IC
g planta-1
Verde S.A	642,67 (A)	17,67 (A)	625,00 (A)	550,00 (A)	216,67 (A)	3,00 (A)	0,33 (A)	0,46
Amarilla Marcelo	688,67 (A)	22,00 (A)	666,67 (A)	633,33 (A)	220,00 (A)	6,33 (A)	0,35 (A)	0,47
Palomita	495,00 (A)	36,67 (A)	458,33 (A)	458,33 (A)	198,00 (A)	4,33 (AB)	0,35 (A)	0,48
Blanca Santa Catarina	560,34 (A)	18,67 (A)	541,67 (A)	608,33 (A)	310,00 (A)	5,00 (A)	0,34 (A)	0,52
Rocha	560,00 (A)	26,67 (A)	533,33 (A)	1233,33 (B)	508,33 (B)	5,67 (AB)	0,66 (B)	0,68
Ramada Paso	966,67 (A)	25,00 (A)	941,67 (A)	1750,00 (B)	483,33 (AB)	7,67 (A)	0,69 (B)	0,64
Yerutí	636,34 (A)	19,67 (A)	616,67 (A)	910,00 (B)	133,33 (A)	9,33 (A)	0,33 (A)	0,58
C.V. (%)	9,98	24,32	8,14	15,30	7,00	34,50	27,30

Letras diferentes dentro de cada columna indica que hay diferencias estadísticas entre tratamientos (Duncan p ≤0,05).Coeficiente de variación (C.V.%).

Different letters inside each column indicate major differences among treatments (Duncan p ≤0,05).Coefficient of variation (C.V. %.).

El análisis del comportamiento de las variables en el mes de septiembre (Tabla 6) resulta importante porque corresponden al rebrote posterior al reposo invernal o segundo ciclo de crecimiento del cultivo. Este crecimiento ocurre a expensas de la movilización de las reservas de hidratos de carbono desde las raíces para sostener el flush de la brotación nueva de las hojas que ocurre después del período de reposo inducido por déficit hídrico o bajas temperaturas (Lenis et al.,2006). Este fenómeno repercutió en una notable reducción de la BFTR cercana al 50% que se observó particularmente en cuatro de los siete cultivares, Verde Santa Ana, Amarilla Marcelo, Palomita y Blanca Santa Catarina respecto a los valores del mes de junio. Los cvs. Rocha, Ramada Paso y Yerutí se destacaron por presentar BFTR superiores significativamente respecto de los demás materiales, y por haber mantenido estable los valores de la misma respecto del mes de junio, de hecho, los dos últimos cultivares sostuvieron el IC en el plazo transcurrido. Septiembre es la época de plantación en la zona, las raíces de mandioca escasean en el mercado, y alcanzan el mejor precio de comercialización de allí la importancia de reconocer los cultivares que tienden a sostener el rendimiento de raíces e incluso a superar la media de la provincia en dicha época. En este sentido, se cita que hay cultivares que son más estables que otros a través del tiempo en términos de producción de biomasa, partición y contenido de almidón.

Table 7: Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of December 2018 (15 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 7: Valores medios de las diferentes variables para los siete cultivares en estudio en el mes de diciembre 2018 (15 mdp). BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales N° Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales; IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares	BFAT	BFh	BFt	BFTR	BFRc	N° Rt	N° Rc	IC
g planta-1
Verde S.A	1150,00 (A)	350,00 (A)	800,00 (B)	1500,00 (AB)	400,00 (B)	6,33 (A)	1,00 (B)	0,56
Amarilla Marcelo	1008,33 (A)	358,33 (A)	650,00 (AB)	1466,67 (AB)	400,00 (B)	3,67 (A)	2,67 (C)	0,59
Palomita	800,00 (A)	250,00 (A)	550,00 (A)	833,33 (A)	200,00 (A)	3,00 (A)	0,46 (A)	0,51
Blanca Santa Catarina	1140,00(A)	340,00 (A)	800,00 (B)	1333,33 (AB)	300,00 (B)	3,00 (A)	0,67 (B)	0,53
Rocha	1050,00 (A)	383,33 (A)	666,67 (AB)	2716,16 (B)	1983,33 (C)	5,33 (A)	2,67 (C)	0,72
Ramada Paso	1116,66 (A)	483,33 (A)	633,33 (AB)	1400,00 (AB)	240,00 (A)	2,00 (A)	0,45 (A)	0,55
Yerutí	1038,33 (A)	383,33 (A)	655,00 (AB)	1733,33 (AB)	667,00 (B)	5,00 (A)	2,67 (C)	0,62
C.V. (%)	10,66	14,95	11,04	15,47	6,91	55,41	45,39

Letras diferentes dentro de cada columna indica que hay diferencias estadísticas entre tratamientos (Duncan p ≤0,05).Coeficiente de variación (C.V.%).

Different letters inside each column indicate major differences among treatments (Duncan p ≤0,05).Coefficient of variation (C.V. %.).

En diciembre, 15 mdp (Tabla 7), la BFAT y particularmente la BFh aumentó un 93% en todos los cultivares respecto a las mediciones del mes de septiembre (Tabla 6) en que el rebrote era incipiente y no se hallaron diferencias significativas entre cultivares. Respecto a la BFt, el cv. Palomita manifestó los valores más bajos respecto a los demás cultivares, lo que estaría asociado a ser el único material que no ramifica. En todos los cultivares la BFt representó entre un 63% y un 70% de la BFAT, mientas la biomasa de hojas representó en promedio entre 30 y 37 % de la misma. La BFh presentó notorias variaciones temporales en respuesta a las condiciones climáticas y a la fenología del cultivo para todos los cultivares, mientras que la BFt fue menos sensible y más estable en los primeros 15 mdp. En coincidencia con lo manifestado por Sagrilo et al. (2008), las variaciones en las proporciones de BFt en el tiempo en comparación con la productividad total fueron mucho menos evidentes que los observados en la BFh.

En el segundo ciclo, desde septiembre (12 mdp) hasta diciembre (15 mdp), los cultivares no se diferenciaron estadísticamente en la BFAT ni en la BFh.

Todos los cultivares bajo estudio a excepción de Palomita, mostraron una producción significativamente superior y elevada de raíces totales por encima del promedio de la zona, pero solo el cv Rocha superó ese indicador en términos de raíces comerciales (BFRc), diferenciándose estadísticamente de todos los demás materiales. Esto sería particularmente importante dado que en diciembre la oferta de raíces es reducida y la demanda es alta asociada al consumo de las celebraciones de fin de año, lo que incrementa el precio de comercialización del producto. La BFRc en esta instancia aptas para el mercado en fresco de hortalizas fue de 598 g planta^-1, lo que se traduce en 5,9 toneladas de raíces frescas por hectárea de tamaño comercial para la venta en fresco, pero el cv Rocha ofrece 20 toneladas de raíces frescas por hectárea de tamaño comercial, casi 3,5 veces más que los otros cultivares.

El período con menor índice de cosecha fue diciembre. Este período correspondió a un período de alto crecimiento vegetativo y brotación de las plantas. Todos estos hechos estuvieron condicionados por las altas temperaturas registradas en este período.

Según lo observado y en coincidencia con de Oliveira et al. (2018), además de la disminución observada en el primer ciclo, es posible verificar el crecimiento de la curva de biomasa aérea y radical después del inicio del segundo ciclo de crecimiento del cultivo, a partir de los 15 mdp que estaría relacionado con el crecimiento del área foliar nueva, útil para fotosíntesis, y en consecuencia a la reducción de la tasa de respiración.

Ecofisiológicamente, el crecimiento de una planta resulta de la producción de material suficiente para satisfacer las necesidades metabólicas y también para almacenar o construir nuevo material estructural y la tasa de crecimiento es función del tamaño inicial, es decir, del período en que comienza la observación, y en este caso representa el segundo ciclo de desarrollo de las plantas de mandioca (de Oliveira et al., 2018).

Al final de los muestreos, 18 mdp (Tabla 8), en términos generales los cvs. Verde Santa Ana y Ramada Paso mostraron altos valores de BFAT, y se diferenciaron estadísticamente de los cultivares Amarilla Marcelo, Blanca de Santa Catarina y Yerutí. Se debe destacar que particularmente de la BFh del cv. Verde Santa Ana fue significativamente superior al de los demás cultivares y alcanzó 1416 g planta^-1, que se traduce en 14 tn ha^-1 de hojas frescas y estimativamente 3,5 tn ha^-1 de hojas secas (23% MS). Estas hojas resultan aptas para su procesamiento, aumentando la rentabilidad del cultivo al momento de cosecharse las plantas para el abastecimiento de raíces a la industria almidonera. Los otros seis cultivares ofrecen en promedio 563 g planta^-1 de hojas frescas que se traducen en 5,6 tn ha^-1 de hojas frescas y estimativamente 1,2 tn ha^-1 de hojas secas (23% MS).

En términos de BFTR no se encontraron diferencias estadísticas entre los cultivares, si bien se observó que el cv. Blanca de Santa Catarina presentó la menor respuesta de las variables asociadas con la formación de raíces.

Table 8: Mean values of the different variables for the seven cultivars under study in the month of March 2019 (18 map). BFAT: Total aerial fresh biomass; BFh: Fresh leaf biomass; BFt: Fresh stem biomass; BFTR: Total fresh root biomass; BFRc: Fresh biomass of commercial roots N°Rt: total root numbers; N°Rc: number of commercial roots; IC: Harvest Index.Corrientes, Argentina.

Tabla 8: Valores medios de las diferentes variables para los sietes cultivares en estudio en el mes de marzo 2019 (18 mdp). BFAT: Biomasa fresca aérea total; BFh: Biomasa fresca de hojas; BFt: Biomasa fresca de tallo; BFTR: Biomasa fresca total de raíces; BFRc: Biomasa fresca de raíces comerciales N° Rt: números de raíces totales; N°Rc: número de raíces comerciales; IC: Índice de cosecha. Corrientes, Argentina.

Cultivares	BFAT	BFh	BFt	BFTR	BFRc	N° Rt	N° Rc	IC
g planta-1
Verde S.A	4524,33 (B)	1416,00 (B)	3108,33 (B)	4616,67 (AB)	3450,00 (B)	9,00 (BC)	5,33 (B)	0,60
Amarilla Marcelo	1983,34 (A)	316,67 (A)	1666,67 (A)	4500,00 (AB)	3083,00 (B) < Horticultura Argentina es licenciado bajo Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial 2.5 Argentina